花粉(pollen)是种子植物的微小孢子堆,成熟的花粉粒实为其小配子体,能产生雄性配子。花粉由雄蕊中的花药产生,由各种方法到达雌蕊,使胚珠授粉。
中国是食用花粉最早的文明古国。众所周知的松花团子,以各种制品遍及全国。《神农本草经》将蒲*列为上品,称为保健剂,说:久服轻身、益气、延年。《元和纪用经》中载“松花酒”可治风眩、头旋肿痹、皮肤顽急等症。
形态特征各类植物的花粉各不相同。根据花粉形状大小,对称性和极性,萌发孔的数目、结构和位置,壁的结构以及表面雕纹等,往往可以鉴定到科和属,甚至可以鉴定到植物的种。花粉形态的研究可为分类鉴定和花粉分析中鉴定化石花粉提供依据,同时也为植物系统发育的研究提供有价值的资料。大多数花粉成熟时分散,成为单粒花粉。但也有两粒以上花粉粘合在一起的,称为复合花粉粒。许多花粉结合在一起,在一个药室中至少有两块以上的,称为花粉小块。在一个或几个药室中全部花粉粒粘合在一起的,称为花粉块。花粉小块和花粉块主要见于兰科和萝藦科植物。
花粉粒在四分体中朝内的部分,称为近极面。朝外的部分称为远极面。连接花粉近极面中心点与远极面中心的假想中的一条线,称为极轴,与极轴成直角相交的一条线称为赤道轴,沿花粉两极之间表面的中线为赤道。在有极性的花粉中,可以分为等极的,亚等极的和异极的3个类型。花粉通常是对称的,有两种不同的对称性:辐射对称和左右对称。
花粉多为球形,赤道轴长于极轴的称为扁球形;特别扁的称为超扁球形;相反地,极轴长于赤道轴的称为长球形,特别长的称为超长球形。花粉在极面观所见赤道轮廓,可呈圆形,具角状,具裂片状等等。在赤道面观,花粉轮廓可呈圆形、椭圆形、菱形、方形等等。
花粉大小因种而不同,变化很大。最小的花粉见于紫草科的勿忘草,约(4~8)微米×(2~4)微米。大型花粉直径为~微米〔姜属〕,~微米〔锦葵科的许多属种,以及牵牛,芭蕉属等〕。大多数花粉最大直径约为20~50微米。水生植物大叶藻花粉细长,约为(1~)微米×(3.5~9.5)微米。
萌发孔为花粉壁上变薄的区域,花粉萌发时花粉管往往由萌发孔伸出。萌发孔按其长和宽的比例,通常分为沟、孔两类。凡长与宽之比大于2的为沟,不到2的为孔。有时短沟和长孔之间不易区分。只具沟或孔的为简单萌发孔,沟和孔共同组成的为复合萌发孔。萌发孔分布在极面,赤道面或散布于球面。分布于远极面上的单沟,又称为槽。萌发孔有许多变异,也有没有萌发孔的花粉。
花粉壁通常分为两层,即外壁和内壁。内壁的成分主要是果胶纤维素,抗性较差、在地表容易腐烂,经酸碱处理则分解;而外壁主要成分是孢粉素,抗腐蚀及抗酸碱性能强,在地层中经千百万年仍保持完好,所以研究花粉形态,主要依据外壁的结构。外壁又可分两层,即外层和内层。外层一般由3层组成,最外层为覆盖层,其上或具穿孔,发育不完全时,为具半覆盖层的或无覆盖层的花粉。下面一层为柱状层,具有柱状(或棒状)结构。再下面一层为基层。
花粉表面光滑或具各种各样的纹饰(雕纹)。纹饰的类型因种属而不同。主要的雕纹有颗粒状、瘤状、棍棒状、刺状、条纹状、皱波状、网状、脑皱状等等。
生长过程成熟花粉的生活力因不同种类而变化很大。许多果树花粉的生活力,在实验室可以保持几个月。禾本科和菊科花粉,往往几分钟到几十分钟就失去生活力,其他大多数植物花粉的生活力介乎这两个极端之间。环境因素,特别是温度与湿度,对花粉的生活力有很大影响。
花粉可以方便地储藏于胶囊中或小玻璃管内,容器一般置于干燥器中,以控制湿度(氯化钙、碳酸钾或浓硫酸)。最适温度和湿度因植物种类而不同。禾本科的花粉寿命很短,储藏比较困难。困难之一是由于它们在水合条件下散粉,而干燥对它们有害。也不能在冰点下的温度保存,因为冰冻对花粉生存有害。采集花粉时的温度和湿度条件,对花粉的生活力也很有关系。
萌发在自然界柱头为花粉萌发提供一个合适的场所。花粉粒落在柱头上后,即发生吸涨水合,大量吸水,并由于营养核中mRNA的大量形成而产生专一性蛋白质,使花粉萌发,长出花粉管。这些专一性蛋白质与柱头表膜的专一性蛋白质起识别作用,双方是否亲和,决定于花粉外壁和柱头表膜上的酶和抗体的特性。如果是亲和的,花粉可以萌发,并长进花柱组织和胚囊。许多植物的花粉可以在培养基上萌发,长出花粉管。
花粉萌发一般要求有一种碳水化合物,最常用的是蔗糖。糖在培养基中有两个作用:一是保持渗透压,二是作为花粉代谢的底物。硼对花粉管生长有促进作用,钙对花粉管生长也有明显作用。
花粉萌发和花粉管生长一般分为四个阶段:吸涨、停滞、花粉管发端及花粉管迅速伸长阶段。各个阶段所需时间因种而不同,并决定于花粉本身所储存食物及外界因子。花粉管的生长区只限于末端几个微米。区内富含RNA,蛋白质以及PAS-正反应物质。生长区有许多小泡,可能从高尔基体的嵴膜末端形成。生长区后面的细胞质含细胞器和淀粉体。萌发的特征是静止的高尔基器转变为一个活动的器官,产生小泡,在细胞质中形成液泡。
花粉按传播方式可分为风媒花粉和虫媒花粉:
风媒花粉指借助风力传播授粉的花粉,一般花粉粒小、质轻、量多,不容易含有动物激素,一般不易致敏,松花粉是松树的花粉,是典型的风媒花粉。松花粉又名松*,松树抗病虫害的能力非常强,因此不易产生病虫害,所以不需要打农药,没有农药残留;松树也不需要施肥,叶子就是它最好的肥料,所以不用担心化肥对花粉的污染。
虫媒花粉是指以昆虫为传播媒介的花粉,一般花粉粒大,质重,虫媒花粉由于昆虫本身含有动物激素,昆虫在采蜜时会把自身的动物激素带到花粉上,人食用之后容易致敏,蜂花粉是典型的虫媒花粉。另外虫媒粉有一个特点,花粉的种类多,因为昆虫会采集各种花的蜂蜜,所以花粉不纯正,不单一,并且蜜蜂在到处采蜜时,花粉上会被沾上各种杂质,杂质被蜂蜜粘上很难去除,另外还要注意防止蜜蜂采到带有农药残留的花粉,因为有些植物避免不了喷洒农药。
年瑞典植物学家林奈引用拉丁文Pollen(原意为“强大的、元气充沛的”)为花粉命名,这一命名体现了花粉的本质。
古代应用我国是食用花粉较早的文明古国,二千二百多年前,战国大诗人屈原在《离骚》中就有“朝饮木兰之坠露,夕餐秋菊之落英”,这里所指的落英即落花,凋谢的落花自然有花粉;宋朝《图经本草》记载:“蒲*即花中雄蕊粉,细若金丝,当欲开之时便取之,以蜜搜之作果品食之甚佳”。“花粉蜂蜜浆”是我国古代传统食品,2年苏州出版的农家日用手册《便民图纂》中的“干蜜法”就是制作花粉蜂蜜浆的好方法:每5千克蜂蜜中加0.5千克花粉,先将蜂蜜在砂锅中炼沸,等滴水不散时将花粉加入即成。《便民图纂》是明代弘治年间吴县知县根据前人未署名作品《便民纂》改编而成的,可见我国食品花粉蜜制剂早于宋代,到了明朝已成为民间食品了。清代王士雄著《随息居饮食谱》记述松花粉糕点制作法:将白砂糖加水熬炼好后加人松花粉;清代《市京岁时记胜》和《燕京岁时记》中记载松花粉做糕饼的有:榆钱糕、玫瑰糕、藤萝花粉饼、九花饼,也有不提花种名,统称“花糕”、“春饼”者。这些说明自明清以来花粉糕点在我国食谱中占有重要的位置。
花粉酒是千百年来我国广大人民深爱的养生美酒。唐朝诗人郭元振《秋歌》中有“延年菊花酒”之句;苏轼还专门写过《蜜酒歌》。诗中描写了用花粉采制酒的过程。《便民图纂》记载了菊花酒的做法是:
“酒酷将熟时,每缸取菊花花粉二斤入酷内搅匀,次早榨则味香美,一切有香无*之花粉,仿此用之,皆可”。元代宋伯仁著《酒小史》和清代《随息居饮食谱》中记载了多种花粉酒,例如:“蔡他棣花粉酒”、“玫瑰花粉酒”、“桂花酒”等。酒泡花粉是我国古代加工花粉的有效方法,从现代生物学角度看,花粉如果未经破壁,花粉中的营养成分是很难被吸收的,因为花粉外壁可以抗强酸强碱。那么花粉经酒曲发酵处理后,不仅能增加花粉营养成分生物利用,而且也对除去花粉中致敏原有一定的效果。因此,才有了花粉经酒曲发酵后再制成糕、饼、晶、饮料及糖果。
《新修本草》是唐显庆四年(公元年)官方颁布的我国第一部药典,“酒服松*”把花粉与酒联系在一起,花粉可作为上等酒曲,也可以将花粉加入酿酒原料中,或将花粉浸酒后饮用。唐朝诗人戎昱有“松醒能醉客”的诗句;宋朝诗人苏轼守定州时,于曲阳得松花粉酿酒作《松醪赋》。《元和纪用经》载“松花酒”饮法是取松花粉二升,用绢囊裹之,入酒五升,浸五日,每次空服饮三盒,可治风眩头旋肿痹、皮肤顽疾等症。古代用花粉调粥、调汤的记载也屡见不鲜,如《本草纲目》和《泉州本草》中的“月季花粉汤”,元代的《饮膳正要》中有“松花汤”。
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