多数情况下,硬骨鱼类体液与环境处于不等渗状态,因此需要有高效的离子渗透调节机制,以保持体内环境的稳态,从而保证机体所有生化生理过程的正常运行。在淡水环境中,硬骨鱼类体液渗透压高于外界水环境,其需要抵抗体内矿物质的流失;在海水环境中,硬骨鱼类体液渗透压低于外界水环境,其需要抵御过多盐分所带来的细胞脱水状态。而广盐性硬骨鱼类能够更好地适应外界水环境盐度的变化,是由于它们有更强的调节体内渗透压的能力。
图1鱼类渗透压调节机制
鱼类血浆中参与渗透压平衡调控的离子有钠离子(Na+)、钾离子(K+)、钙离子(Ca2+)、镁离子(Mg2+)、2价铁离子(Fe2+)、铜离子(Cu2+)、锌离子(Zn2+)、氯离子(Cl-)等。其中Na+和Cl-浓度较高,因而其在鱼类体液渗透压调节中起主要作用。盐度影响水生动物的生长发育、耗氧率、渗透压以及血浆电解质浓度等,碱度对水生动物的影响主要表现在组织功能、消化酶及免疫相关酶活性等方面。本文就Na+、Cl-、CO32-、HCO3-、铁、锌、镁、磷的量的多少对鱼体会产生哪些影响展开介绍。
1.钠、氯鱼类可以通过鳃吸收Na+和Cl-,亦可通过鳃将血液中过多的Na+和Cl-分泌出去。Bucking等对虹鳟(Oncorhynchusmykiss)的研究发现,饲料中Na+和K+(约90%)主要是在胃部吸收;而对于无胃的模式鱼种-侧边底鳉(Fundulushet-eroclitus),饲料中Na+的主要吸收位点在肠道。肠道离体试验证实,淡水环境下鳉鱼肠道对Cl-的吸收能力比海水环境下高。另外,鱼体可以通过调节肾脏对Na+和Cl-的重吸收作用,进而调控体内矿物质的平衡,在海水环境中,Na+通过鳃向体外的运输率高于通过肾脏的运输率,而在淡水环境中,Na+通过鳃外流的速率会受到抑制,同时肾脏会从肾小球滤液中重吸收Na+来弥补自身的不足。
盐度是水生动物生理代谢的重要影响因子。水环境中盐度的变化会引起水生动物呼吸生理指标、血液生理指标、渗透压以及排氨率等的变化。当外界环境的盐度升高时,水生动物的血清渗透压及血清Na+、Cl-离子浓度增大,适应环境后趋于稳定,但血清中Ca2+和K+浓度、酶活性和激素含量等的变化因物种而异。
2.碳酸根、碳酸氢根
水体的碱度是指水中能与强酸发生中和作用的物质总量,一般水体的碱度来自HCO3-、CO32-,其组成的缓冲体系对维持水体pH相对稳定具有重要作用。水体离子组成、含量及比例也对水生动物的生命活动产生较大的影响,在高碱度水质中,离子组成多变,且主要离子含量和比值不恒定,是制约水生动物生存和生长的主要因素。有学者发现水环境中碱度升高可造成水生动物鳃组织表面损伤,并影响鳃小片表皮细胞外表面Cl--HCO3-交换体系的功能,同时,由于碱性物质的摄入量增加,血液缓冲平衡系统受到一定程度的影响,血液pH上升,机体出现代谢性碱中*症状。王卓等发现在高碳酸盐碱度胁迫下,青海湖裸鲤(Gymnocyprisprzewals-kii)通过调节肝脏和肾脏中超氧化物歧化酶、碱性磷酸酶和酸性磷酸酶的活性以适应外界环境的变化。
3.铁
铁是所有生命体不可或缺的微量元素之一,它参与到氧气运输、电子转移、能源物质ATP合成、DNA复制及细胞增殖分化等基础生命过程中。对铁元素的共同需求形成了病原与宿主的相互作用关系。机体内铁离子环境稳态受宿主的严格调控,宿主铁代谢过程中多种分工明细的铁代谢相关蛋白极大地限制了入侵病原对宿主体内铁离子的获取及利用,一定程度上抑制了病原的侵害。
铁代谢相关蛋白在鱼类抵抗病原感染过程中发挥着重要的作用,病原入侵可激活宿主铁代谢相关蛋白参与的固有免疫防御体系-铁限制,通过将吞噬体内铁离子转运至细胞质中或将铁离子限定于特定组织细胞内降低细胞内外病原可利用铁离子的含量,从而抑制病原在宿主体内的增殖。铁离子通过与铁蛋白结合储存于胞内,降低机体游离铁离子含量抑制胞外细菌繁殖,参与鱼类抗微生物侵染的固有免疫过程。
4.锌
锌参与机体的各种代谢而且还在骨骼发育、生殖、免疫、生物膜稳定和凝血等生理机能中担负重要角色。
鱼类对锌的主要吸收部位是鳃和胃、肠,川鲽(Platichtysflesus)的整个消化道都吸收锌,但大部分在肠吸收,胃吸收能力较低。鱼类可从饲料和水体中吸收锌,饲料中比水中能更有效地被鱼吸收。由于水体中锌含量低,不能满足鱼类生长的需要,因此饲料被认为是鱼类主要的锌源。肝脏是锌代谢最快的组织。糖皮质激素可减慢肝脏锌代谢。
5.镁
镁主要存在于核酸、磷脂和蛋白质内。国内外对鱼类镁营养已有大量的研究,主要集中在镁的缺乏症、需要量、原料镁的利用率以及镁对矿物质沉积、机体免疫、渗透调节的影响等方面。
研究表明,斑点叉尾鮰、虹鳟、鲤、孔雀鱼、大西洋鲑、罗非鱼等饲料中有效镁含量不足时均会出现镁缺乏症,表现为食欲不振、生长缓慢、活动呆滞、死亡率升高,同时还观察到肾脏钙质沉积异常、脊椎骨畸形、肌纤维异常、幽门部和鳃丝的上皮细胞受损。镁缺乏时虹鳟全鱼出现高磷,孔雀鱼和鲤骨骼出现高钠,孔雀鱼肾脏、肝脏、心脏、骨骼、骨骼肌等组织出现低钾症状。
6.磷
磷是所有脊椎动物饲料中必不可少的成分。磷促进骨骼和牙齿等硬组织的形成,是高能磷酸脂及其它有磷化合物的构成原料,在许多代谢过程中都扮演重要角色。此外,磷、钙的吸收存在相互作用。因此,磷的缺乏不仅会影响硬组织,而且会破坏中间物的代谢,尤其是能量代谢,从而使生长受阻。饲料中的有效磷水平要受到严格的监管,以降低水产养殖废水中的磷含量。磷的需要量不仅受饲喂时间长短和量化标准的影响,还受鱼的大小、饲料效率、有效磷水平和所采用的统计方法等影响。
磷的缺乏对生长具有限制作用却鲜为人知。早在19世纪就有学者研究了生长速度和软骨病的发生两者间的关系。用缺磷但用钙、镁充足的饲料饲喂虹鳟,结果全鱼的钙和镁却缺失。机体储存的磷在阈值水平以上时,磷缺乏的症状就不会显现。磷缺乏的鱼无精打采,食欲不振,像死鱼般沉在缸底,只有在身体受刺激时才会游动。
骨骼中的磷含量在冬季(停止摄食阶段)会上升,与此同时,钙含量却会下降。有研究发现长速快的鱼比长速慢的鱼更易出现畸形,且畸形鱼只在大量使用人工饲料时才会出现。向饲料中添加CaHPO4后,畸形鱼的数量会显著下降。
总之盐碱水质具有高碳酸盐碱度、高pH和水化学组成多样等特点,这也是限制盐碱水域水产养殖发展的主要因素。随着研究的深入,将会有更多的盐碱水域得到开发利用,这对于盐碱渔业的发展具有重要意义。
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