第6章用于作物生长的阳离子元素的特性和管理
菲利普·怀特（PhilipJ.White1）和邓肯·格林伍德（DuncanJ.Greenwood）2
1英国邓迪詹姆斯·赫顿学院
2英国华威大学华威大学
本章介绍了用于作物营养的“宏营养素”阳离子元素（钾，钙和镁）和“微量营养素”阳离子元素（锌，铁，铜，锰和镍）的特性和管理。首先要指出的是，需要由蒸腾作用驱动的土壤溶液质量流才能将许多这些元素输送到根部表面，以获取充足的植物营养。然后回顾了植物所需的每种元素的数量及其基本功能，并描述了根细胞从根际溶液吸收基本阳离子元素的分子机制。介绍了确定土壤溶液中必需矿物质阳离子的植物利用率的土壤地球化学方面，包括土壤中阳离子之间的相互作用和土壤pH值的影响。讨论了优化作物生产和品质所需的必需矿物质阳离子的输送的管理实践，并在本章结束时考虑了利用作物遗传学改善作物生产中阳离子元素的利用的前景。
表6.1从土壤溶液中以阳离子形式获得的矿物质元素的功能，以及对于非耐受性作物植物的充足性和*性而言，关键的叶片浓度。
元素
形态
生理功能
叶片临界浓度(mg/gDM)
充足
*性
钾(K)
K+
酶激活；细胞渗透阴离子积累和电迁移的抗阳离子
5–40
50
钙(Ca)
Ca2+
膜和细胞壁结构；阴离子在液泡中积累的抗衡阳离子；胞质信号
0.5–10
镁(Mg)
Mg2+
叶绿素的成分；光合电荷分离；酶辅因子核酸稳定化
1.5–3.5
15
铁(Fe)
Fe2+,Fe3+鳌合
光合作用;线粒体呼吸碳氮代谢生产和清除活性氧；转录和翻译的调控；激素生物合成
50–×10–3
0.5
锰(Mn)
Mn2+鳌合Mn
光系统II;光合作用中的酶活化，C和N代谢，RNA聚合酶
10–20×10–3
0.2–5.3
铜(Cu)
Cu+,Cu2+,鳌合Cu
光合作用;线粒体呼吸碳氮代谢防止氧化应激
1–5×10–3
15–30×10–3
锌(Zn)
Zn2+,Zn鳌合
蛋白质的结构稳定性；转录和翻译的调控；氧化还原酶和水解酶
15–30×10–3
–×10–3
镍(Ni)
Ni2+,鳌合Ni
脲酶的成分
0.1×10–3
20–30×10–3
钠(Na)
Na+
渗透置换钾+;抗衡阳离子，用于阴离子积累和电迁移；C4和CAM代谢
有益
2–5
铝(Al)
草食动物防御；预防铁*性
有益
40–×10–3
钴(Co)
Co2+
固氮
有益
10–20×10–3
铅(Pb)
Pb2+
–
–
10–20×10–3
镉(Cd)
Cd2+,鳌合Cd
–
–
5–10×10–3
充足性的临界浓度定义为诊断组织中允许农作物达到其最大产量的90％的浓度。*性的临界浓度定义为诊断组织中的浓度，高于该浓度，产率降低超过10％。应当认识到，临界组织浓度取决于土壤溶液的确切溶质组成，并且在植物物种之间和植物物种内部可能存在很大差异。后者的差异反映了祖先的生境和生态策略。资料来源：Maathuis（9），H?nsch和Mendel（9），Pilon-Smits等人的数据汇编。（9年）和怀特和布朗（年）。
6.1基本阳离子元素向根表面的运动
植物从土壤溶液中以阳离子形式获得了许多生长和繁殖所需的矿物质（表6.1；White，3；Maathuis，9）。这些必需的阳离子元素包括钾（K），钙（Ca），镁（Mg），铁（Fe），锰（Mn），锌（Zn），铜（Cu）和镍（Ni）。这些元素在土壤溶液中的植物利用率通常取决于pH值（图6.1；Taiz和Zeigler，6）。
阳离子元素在土壤溶液中的运动主要取决于质量流量和扩散过程（Barber，；Fageria等，）。质量流量，也称为质量传递或整体流量，是指溶质的运动，与溶质在其中的流动成正比。阳离子向根表面的大量流动是由枝条上的蒸腾作用和随后植物吸收水驱动的。特定阳离子向根表面的传递以土壤溶液中阳离子的浓度与蒸腾速率的乘积计算。相对于植物组织中的土壤溶液，土壤溶液的质量流量将传递大量的以高浓度存在于土壤溶液中的阳离子，但相对于其浓度，土壤中低浓度存在的阳离子通常在植物组织中会不足，用于作物的矿物质营养（表6.2）。扩散定义为溶质从高浓度区域向低浓度区域的移动。当植物对特定阳离子的吸收超过质量流量所传递的量时，根际中该阳离子的浓度梯度就会升高。原则上，如Fick的第一定律（White，3）所述，特定阳离子的扩散是作为浓度梯度与阳离子扩散系数的乘积来计算的。然而，由于土壤既不是均质的也不是溶液，为了计算溶质向根表面的扩散，必须对该方程进行修改以包括曲折系数和水所占土壤体积的术语（Barber，；Fageria等人，年）。阳离子在土壤溶液中的扩散运动通常很慢，并且仅在距根表面0.1-15mm的距离内才有效地将阳离子传递到根中（Barber，年）。然而，钾，铁和锰向根表面的传递通常取决于根附近的局部扩散（表6.2）。除了质量流量和扩散以外，阳离子在根系生长过程中也会被拦截。对于土壤溶液中接近或超过植物组织中所发现的养分的养分，例如钙，镁，锰和锌，这可以显着促进植物的矿物质营养（表6.2）。
图6.1pH值对土壤溶液中7种必需阳离子元素的植物利用率的影响（Taiz和Zeigler，6年）。
表6.2通过质流，扩散和拦截传递到生长在肥沃的铝粉中的玉米植物根部表面的阳离子数量（Fageria等，）。
Cation
Massflow
Diffusion
Interception
Potassium
18
80
2
Calcium
0
Magnesium
0
33
Iron
66
21
13
Manganese
22
35
43
Copper
0
6
Zinc
0
43
数据表示为植物获得的总量的百分比。
6.2植物中的阳离子元素
6.2.1钾
钾（K+）是植物中最丰富的无机阳离子，据报道芽浓度高达mgg-1干物质（DM）（Broadley等，4；Watanabe等，7）。钾在大多数植物组织中都以高浓度存在，但特别是在生长中的组织和生殖器官中富集。植物需要多种生物化学和生物物理功能（表6.1；Maathuis，9；White和Karley，）。特别是，K+是许多酶的激活所必需的，它是细胞渗透剂，用于快速膨胀的细胞，又是抗衡阳离子，用于阴离子的积累和电迁移过程（Leigh和WynJones，；Maathuis，9；White和Karley，）。代谢活跃细胞区室中的K+浓度保持在约mM，而液泡中的K+浓度则从几百毫摩尔变化到最低约20mM（White和Karley，年）。质外性K+的浓度根据K+的可用性和蒸腾的水流而波动（White和Karley，年）。作物对钾的需求与氮的需求直接相关，而植物的钾需求与氮的生长呈线性关系。在快速生长的植物中经常观察到钾缺乏，因此钾肥常用于作物生产。钾通过蒸腾作用驱动的土壤溶液的质量流结合到根部，并且由于土壤溶液中的K浓度通常很高，因此在根际中扩散（Barber，年）。
6.2.2钙
地上部的钙浓度通常为1至50mgg-1DM，既反映了土壤溶液中的可利用性，又反映了不同植物物种对钙的需求（Broadley等，3；Watanabe等，7）。在相同环境中生长的类胡萝卜素单子叶植物（谷物和草）中的组织钙浓度低于非类胡萝卜素单子叶植物或其他被子植物，这似乎与细胞壁的阳离子交换能力和细胞中的游离羧基直接相关壁果胶（White和Broadley，3年）。钙需要作为二价阳离子（Ca2+），以在细胞壁和细胞膜中发挥各种结构作用，还需要钙作为液泡中有机和无机阴离子的抗衡阳离子，并通过改变胞质Ca2+来协调细胞对发育线索和环境挑战的反应集中（怀特和布罗德利，3年）。由于Ca2+具有细胞*性，因此必须在细胞质中维持亚微摩尔浓度的Ca2+，而在液泡和质外体中可能存在超摩尔浓度的Ca2+（White和Broadley，3年）。在细胞质中，Ca2+通过与可溶性有机化合物螯合来缓冲，而在液泡中，Ca通常以可溶或不可溶的草酸盐或植酸盐形式存在（White和Broadley，3年）。钙缺乏症在自然界中很少见，但可能发生在阳离子交换能力（CEC）低的土壤上。相比之下，钙的*性可能在钙质土壤上发生，尽管这些土壤的菌群通常是由对磷和铁缺乏的不敏感性所决定的（Lee，）。土壤溶液中的钙浓度通常在毫摩尔范围内，并且由蒸腾作用驱动的土壤溶液质量流可以提供足够的钙用于植物营养（Barber，）。
6.2.3镁
在有足够的镁供应的植物中，地上部的镁浓度范围为1至10mgg-1DM（Wilkinson等，；Broadley等，4）。当在相同的环境中生长时，大多数被子植物的芽Mg/Ca商均相似，但石竹叶序成员除外，后者通常比其他被子植物的芽Mg/Ca商高（Broadley等，4）。，8；渡边等人，7）。镁是核酸结构和构象所必需的，它是多种酶的辅助因子，在光合电荷分离过程中作为抗衡阳离子，也是叶绿素的组成部分。叶中的镁约有75％通过其在核糖体结构和功能中的作用而与蛋白质合成有关，而15％至20％与叶绿素有关（Wilkinson等，；White和Broadley，9）。大多数细胞中的Mg与有机酸和蛋白质有关（Mengel等，1），并且通常维持约0.4mM的胞质Mg2+浓度（White等，）。镁缺乏症可能发生在生长在浅层或粗化土壤上的植物中，其中Mg2+通过土壤剖面浸出。在强酸性土壤上，其中Al3+和Mn2+可以抑制Mg2+的吸收；在钠盐或钠盐可抑制Mg2+吸收的钠盐或盐渍土壤上；在碱性土壤上，碳酸盐的形成和过量的Ca2+，K+和Na+会降低Mg2+的利用率并抑制Mg2+的吸收（Wilkinson等，；R?mheld和Kirkby，7；White和Broadley，9）。土壤溶液中Mg2+的浓度通常在μM和8.5mM之间，这足以满足蒸腾作用驱动的质流向根部供应足够的Mg，以提供充足的植物营养（Wilkinson等，；Barber，）。
6.2.4铁
足够的植物营养需要高于50–μgg-1DM的地上部铁浓度（Mengel等，1；White和Brown，）。铁是一种氧化还原活性金属，在光合作用，线粒体呼吸，氮同化，活性氧的产生和清除，转录和翻译的调节以及植物信号如乙烯，赤霉素和茉莉酸的生物合成中发挥作用（H?nsch和Mendel，9；Guerinot，）。它是许多蛋白质和酶的不可或缺的组成部分，或者是血红素族，就像在细胞色素，过氧化物酶和过氧化氢酶中一样。作为与铁原子结合的非血红素铁，如铁氧还蛋白，亚硝酸还原酶，亚硫酸还原酶，谷氨酸合酶和铁存储蛋白中的情况；或作为非血红素和非硫结合的铁，如质体储铁蛋白铁蛋白中出现的那样（H?nsch和Mendel，9；Guerinot，）。叶细胞中高达90％的铁包含在叶绿体中，并且在基质和甲状腺素之间平均分布（H?nsch和Mendel，9；Guerinot，）。铁缺乏症在各种土壤中发生，通常是由于土壤中铁的植物利用率低而不是土壤中铁的含量低引起的（Follett等，;Shuman，;Schmidt，;Frossard等，0;Fageria，9；White和Broadley，9）。土壤溶液中铁的含量会随着氧化还原电位和/或pH值的增加而减少，并取决于氧化程度良好的土壤中Fe（OH）3的存在，中等氧化程度的土壤中Fe3（OH）8的存在和FeCO3在高度还原的土壤中的作用（Lindsay和Schwab，）。大多数农业土壤溶液中的铁浓度范围为10-8M至10-6M，但是碱性或钙质土壤溶液中的铁浓度很少超过10-10M（Frossard等，0；Fageria，9）。土壤溶液中铁的浓度低，再加上扩散系数小，使植物依靠蒸腾作用驱动的土壤溶液的质量流向根部输送足够的铁进行营养（Barber，）。与土壤碱化有关的铁缺乏症被称为石灰引起的绿化。据估计，全球多达三分之一的农业土壤是钙质的，易受石灰引起的铁绿化的影响（Follett等，；FAO）。在另一个极端，Fe*性可能发生在涝渍或淹水的土壤中，其中Fe3+还原为Fe2+，这增加了Fe2+的利用率和植物对Fe的吸收（Schmidt，；Fageria，9）。
6.2.5锰
植物生长和繁殖力需要高于10–20μgMng-1DM的枝条浓度（Mengel等，1；White和Brown，）。锰在各种酶（包括光系统II的水分解反应，超氧化物歧化酶和草酸氧化酶）中起催化活性金属的作用，并且还调节中间代谢中几种酶催化反应的活性（苹果酸酶，异柠檬酸脱氢酶和PEP羧激酶）。，脂肪酸生物合成，氮代谢（谷氨酰胺合成酶和精氨酸酶），the草酸途径及后续途径，导致形成芳香族氨基酸，木质素，类*酮和植物激素吲哚乙酸，赤霉素生物合成和RNA聚合酶（H?nsch和Mendel，9年；威廉姆斯和皮特曼，年）。锰缺乏可能发生在有机土壤中生长的植物中，其中Mn2+被有机物质螯合。碱性和钙质土壤，其中锰以锰氧化物（MnO2，Mn2O3，Mn3O4）的形式沉淀；在粗纹理的沙质土壤中，Mn2+会被淋溶（He等，5；Fageria，9）。由于土壤中的大多数锰与有机质有关，因此它通常集中在表土中（Shuman，；Havlin等，5；Fageria，9）。全球作物生产受到锰*性的限制要比缺乏锰的程度更大（Mengel等，1；He等，5）。尽管单个植物耐受Mn*性的能力受植物基因型，植物生长速率和土壤溶液中硅酸浓度的影响，但高于0.2mgMng-1DM的组织浓度可能对某些植物有*（表6.1）。；霍斯特（）；怀特和布朗（）。还已知有几种植物会过度富集锰，使锰的浓度大于10mgMng-1DM（Baker和Brooks，；Whiting等，5）。有趣的是，缺乏足够锌的植物通常会积累过量的锰，这表明这两种元素之间存在生理相互作用（BradyandWeil，2）。锰的*性在酸性矿质土壤中生长的植物中普遍存在，并且随着氧化还原电势变得越来越负，也可能在水淹或淹水的土壤中生长（Mengel等，1；Kochian等，4；Fageria，9）。在酸性土壤上，锰的*性可以通过石灰增加土壤的pH值来纠正。
6.2.6锌
Zn的浓度差异很大，从提供充足锌的农业植物中的Zng-1DM含量为50到μg，到在高锌浓度的土壤中生长的Zn超积累植物中的Zng-1DM含量超过10mg（Broadley等，1年，7年）。锌在植物中以Zn2+的形式存在，而Zn2+与多种蛋白质有关。例如，在拟南芥中，Zn2+与个基因家族中的2,多种蛋白质相关（Broadley等，7）。这些蛋白质包括大量含锌指的蛋白质和转录因子，氧化还原酶和水解酶，例如蛋白激酶，金属蛋白酶和磷酸酶（Broadley等，7；H?nsch和Mendel，9；Clemens，）。大多数农业土壤含有10–μgZng-1，如果能够利用植物，则足以提供充足的作物营养，土壤溶液中的Zn2+浓度一般为。土壤状况和植物生长范围为10–8至10–6M（Alloway，；Barber，；Welch，；Frossard等，0；Broadley等，7）。锌具有较小的扩散系数，并且必须通过蒸腾作用驱动的土壤溶液质量流向根部提供足够的锌以用于植物营养（Barber）。锌缺乏是农作物中最常见的微量元素缺乏（Cakmak，2，4；Alloway，4；White和Broadley，9）。高pH值通常会限制Zn的植物利用率，在缺钙的钙质或碱性土壤中生长的植物中会出现Zn缺乏症，特别是在干旱和半干旱环境中，其中土壤溶液中的Zn2+浓度可低至10–11–10–9M（Hacisalihoglu和Kochian，3；Broadley等，7；Cakmak，8；Clemens，）。锌的*性比缺锌的情况要少见，但在人为添加的锌丰富的酸性土壤上生长的作物中可能会发生，例如用污水污泥处理过的农业土壤，城市和城郊地区的土壤以及被采矿或冶炼活动污染的土地（Chaney，；Broadley等，7）。
6.2.7铜
植物的生长和繁殖需要浓度高于1–5μgCug-1DM（Mengel等，1；White和Brown，）。铜是一种具有氧化还原活性的金属，因此在植物生物化学的许多方面都发挥着作用，包括光合作用和线粒体呼吸，碳和氮代谢，防止氧化应激和细胞壁重塑（Burkhead等人，9；H?nsch和Mendel），9年）。铜是许多氧化酶中的催化金属，因为它对双氧分子具有很高的亲和力。在拟南芥中，铜与多种不同的蛋白质相关，包括铜结合蛋白/分子伴侣和各种酶（Kramer和Clemens，5年）。这些酶中的几种对于提高植物对有害生物和病原体的防御反应非常重要（Fageria等，）。叶片中约有50％的铜与叶绿体有关，叶绿体参与光合作用的反应（H?nsch和Mendel，9年）。对于某些基本功能，可以使用铜或铁，并且根据其铜和铁的营养状况，植物可以在催化包含铜或铁的同一生化反应的酶之间切换新陈代谢（H?nsch和Mendel，9年）。例子包括铜亚硝酸盐对血红素亚硝酸盐还原酶，铜/锌超氧化物歧化酶对铁超氧化物歧化酶和细胞色素氧化酶对二铁氧化酶。在豆类中，铜缺乏会减少结瘤和固氮作用。高pH值通常是限制Cu植物利用率的主要因素，并且在钙质或碱性土壤中经常观察到Cu缺乏（Lindsay，；He等，5）。在高有机土壤上生长的植物中也观察到铜缺乏，因为有机物紧密地螯合了铜（He等，5）。有机物质对铜的亲合力也是在许多土壤中铜集中在表土中的原因（Fageria，9）。铜具有较小的扩散系数，土壤溶液的蒸腾作用驱动的物质流必须为植物营养提供铜（Barber，）。土壤溶液中典型的Cu2+浓度范围为10-9至10-6M（Barber，；Welch，）。过量的铜对植物的生长有害，组织浓度超过15–30μgg-1DM对大多数植物有*，但据报道铜超富集植物中的叶片铜浓度超过1mgCug-1DM除外（表6.1；Baker和Brooks，；Broadley等，1；Mengel等，1；He等，5；Whiting等，5；White和Brown，）。铜在自然土壤中很少达到有*浓度，但是人为活动，例如采矿和精炼金属矿石，重复使用含铜杀真菌剂，杀虫剂或除草剂，以及从商业猪场或家禽场使用富含铜的肥料，已污染了自然和农业土地（Welch等，；He等，5）。
6.2.8镍
微量的镍足以提供足够的植物营养和2–4ngg-1DM以上的组织浓度，足以满足植物的生长和繁殖力（Brown等人，；Tejada-Jiménez等人，9；White和Brown，）。但是，农作物的组织浓度通常为0.1–5μgNig-1DM（Mengel等，1）。植物需要镍来激活尿素酶，该酶催化尿素水解为二氧化碳和氨。超过10–50μgNig-1DM的组织浓度对大多数植物都是有*的，但Ni-超蓄积植物除外，它可以耐受超过1mgNig-1DM（Broadley等，1；Mengel等。等人，1；He等人，5；Whiting等人，5；Reeves，6；Fageria，9；Tejada-Jiménez等人，9；White和Brown，）。自然界中很少见到镍缺乏，大多数农业土壤中土壤溶液中的镍浓度低于10μMNi，不会产生Ni*性（Welch，；Mengel等，1）。但是，在全球范围内，富含镍的蛇纹石或超碱性岩石或人为活动（例如金属矿石的开采和精炼或将富含镍的生物固体或市*堆肥应用于农田）的结果可能会导致镍的*性在全球范围内发生（He等，5；Fageria，9）。像铁，锌，锰和铜一样，镍的扩散系数很小，土壤溶液的蒸腾作用驱动的质流必须为植物营养提供镍（Barber，）。
6.2.9有益和植物*性元素
除了这些必需的矿物质元素外，还从土壤溶液中以阳离子的形式获得了几种对植物有益的矿物质元素，这些元素在某些环境条件下促进了各种分类单元的生长（表6.1）。其中包括Na，它可以替代K的生物物理作用，并且是C4和CAM植物从丙酮酸中再生PEP所必需的；钴，对豆类固氮至关重要，可增强抗旱性和食草动物防御能力；铝和铝，也与草食动物防御和铁*性的预防有关（Mengel等，1；Pilon-Smits等，9）。植物根系暴露于土壤溶液中以阳离子形式存在的这些以及其他各种非必需元素，并可能在植物中达到*性浓度。由于自然或人为活动的结果，土壤，溶液中Na，Al，Co，镉（Cd）和铅（Pb）的浓度过高通常会达到有*浓度（请参见第7章）。
钠高浓度存在于盐碱土壤和钠盐土壤中，遍及世界各地，但大多发生在降雨量少的干旱亚热带地区（Frossard等，0；FAO，）。在这些土壤中，过量的可溶盐在土壤表面附近积聚。当使用高盐浓度的水灌溉时，它们会自然发生和人为发生。盐渍土壤被定义为具有大于4dSm-1的电导率，而钠盐土壤被简单地定义为在土壤溶液中具有高的Na与Ca和Mg的比率（请参见第7章）。苏打性土壤可以是酸性或碱性，盐水或非盐渍土壤，尽管大多数是碱性土壤，其主要阴离子为碳酸氢根（Qadir和Schubert，2年）。钠*性被认为限制了潜在农业用地的5％至15％的作物产量（Munns和Tester，8年）。植物对环境中高浓度Na的耐受能力明显不同（请参见第7章）。一个极端是盐生植物，而另一个极端是敏感植物，当叶片浓度低于2–5mgNag-1DM时，其生长受到损害（Munns和Tester，8年）。植物的中*症状既可以通过Na+对植物代谢的影响直接引起，也可以通过Na+或Na+的渗透作用抑制其他阳离子（尤其是Ca2+）的运输而间接引起（MunnsandTester，8）。可以通过减少土壤溶液中Na+浓度或减少土壤溶液中Na+与其他阳离子的比率和/或耐钠作物的种植的管理实践来提高盐渍土壤上的作物产量。传统上，盐渍土壤是通过用淡水灌溉从土壤剖面中浸出可溶性盐来修复的，而钠盐土壤则通过施用Ca2+（通常是石膏）来修复，然后用淡水冲洗土壤（请参见第7章）。
铝限制了酸性土壤中的农作物产量，酸性土壤占世界耕地的40％以上（VonUexküll和Mutert，年；Sumner和Noble，3年）。它以Al3+，Al（OH）2+和Al（OH）2+的形式存在于土壤溶液中（Kinraide，;Mengel等，1;Kochian等，4）。铝的*性主要表现为抑制根的伸长和改变根的结构，这都与根尖处的Al3+的*性浓度有关（Kinraide，；Mengel等，1）。叶片浓度大于40–μgAlg-1DM对大多数植物有*，尽管有些植物可以耐受超过1mgAlg-1DM的叶片浓度（表6.1；Barceló和Poschenrieder，2；Watanabe等人，7年）。这些高铝蓄积植物存在于大约45个科中，主要属于玫瑰红和类固醇进化枝的基部分支（Barceló和Poschenrieder，2；Jansen等，2；Watanabe等，7）。许多在酸性土壤上生长的本土植物通过细胞外或共生解*机制发展了耐铝性（Barceló和Poschenrieder，2；Kochian等，4；Pilon-Smits等，9）。植物根系通过分泌有机酸或粘液来螯合铝，提高根际pH并使铝与细胞壁成分结合而降低铝的植物利用率（Ma等，1；Kochian等，4；Delhaize等，7）。铝进入植物细胞后，通过与有机酸络合的液泡中的螯合而变得无*（Ma等，1；Kochian等，4）。石灰，特别是白云石石灰（CaMg（CO3）2），是提高土壤pH值和避免Al和Mn*性以及酸性土壤中Ca和Mg缺乏的有效途径（Fageria，9年）。但是，种植不含铝或耐铝的农作物，或通常耐酸性土壤的植物，也可以促进这些土壤上的农业生产。这类作物通常是酸性土壤的原生植物，因此可以适应性地克服这种限制（Fageria，9年）。
在大多数土壤中钴不是很丰富。它在土壤中的浓度通常为1至40mgkg-1，在土壤溶液中的浓度约为0.2–0.7μM（Mengel等，1）。叶片浓度通常在0.1–10μgCog-1DM范围内，大于10–20μgCog-1DM的浓度对大多数植物有*（表6.1；Palit等人，；Mengel等人），1；渡边等人，7）。在由蛇纹石或其他超碱性岩石形成的天然土壤中生长的植物中可观察到钴的*性。然而，这些地区的一些原生植物可以忍受超过1mgCog-1DM的叶片浓度（Baker等，0）。这些高蓄积植物中的大多数属于唇形科，玄参科，菊科和豆科（Baker等，0）。
高浓度的Cd和Pb可以自然发生，也可以通过人为活动发生。天然矿物露头可以通过富含镉的岩石的风化来富集镉，并且通过开采和精炼金属矿石或通过将含镉的磷肥，污水污泥和市*堆肥应用于农业而对镉造成环境污染土壤（Heetal。5;KirkbyandJohnson，8）。叶片浓度大于5–10μgCdg-1DM对大多数植物有*，尽管有些植物已经适应在高土壤Cd浓度的地方生长并且可以耐受超过μgCdg-1DM的叶片浓度（表6.1；Baker和Brooks，；Broadley等，1）。镉超积累的大多数植物以小Bra类（Brassicales）的顺序出现（Broadley等，1）。高浓度铅的土壤可以自然发生，但是金属矿石的开采和精炼，煤和废物的焚烧以及汽车燃料中铅的存在对农业土壤中铅的积累起了重要的作用（Colburn和Thornton，年；Bacon等，）。叶片浓度大于10–20μgPbg-1DM对大多数植物有*，除了一些Pb超富集植物（表6.1；Broadley等，1）。
6.3从根际吸收必需的阳离子元素
土壤溶液中阳离子的浓度会影响阳离子向根系统的传输速率以及其被吸收到根细胞中所需的传输机制。某些阳离子，例如K+，Ca2+和Mg2+，在充分肥沃的农业土壤中可以充分利用并移动，从而满足植物的需求，但是根系必须为易得的阳离子（例如Fe2+，Fe3+）觅食。，Mn2+，Zn2+，Cu+，Cu2+和Ni2+，它们在土壤溶液中的浓度低，扩散系数小（Barber，）。除钾离子外，必需矿物质阳离子向根表面的传递主要取决于土壤溶液的蒸腾作用质量流，而不是局部扩散（表6.2；Barber，；Fageria等，）。。因此，产生广泛的根系以提供大表面积以供未开发量的土壤中的阳离子吸收，以及根系分泌物对根际化学和生物学的改变，以增加土壤溶液中矿物质阳离子的浓度，从而改善了必需物质的获取。矿物阳离子（请参阅第6.6节）。
从土壤溶液进入根部的矿物质阳离子可以通过细胞内（共生）或细胞外（质外生）途径到达木质部，传递到枝条上。大多数必需的矿物质阳离子通过位于表皮和/或皮层细胞质膜的转运蛋白进入根系共生体，并通过质膜连接的根系细胞质穿过根部转运（Karley和White，9；Puig和Pe?arrubia，9）。；Tejada-Jiménez等，9；White和Broadley，9）。然后通过位于恒星实质细胞质膜中的转运蛋白将它们装载到木质部中。在发育的早期，在根部内胚层中形成一条里海带，限制了质体向木质部的质外体移动。这迫使大多数必不可少的矿物阳离子进入共生体，因此，阳离子向芽的转运选择性强。在基本的阳离子矿物质元素中，只有Ca被认为是通过主要的质外体途径到达木质部，尽管植物根部获得的大部分Fe和Zn可以通过这种途径到达木质部，特别是在特定的植物物种中和/或当这些元素在土壤溶液中的浓度很高（White，1；White等，2；Taiz和Zeigler，6；Broadley等，7）。另外，由于质外途径是相对非选择性的，因此有*的阳离子如Na+和Cd2+可以通过该途径到达木质部（Lux等，4；Plett和M?ller，）。通过质外生途径到达木质部的阳离子元素的获取通常仅限于极端的根尖和侧根开始的区域（White，1）。
SoilConditionsandPlantGrowth
溶液中的阳离子浓度根部吸收阳离子的速率
（a）
溶液中根阳离子浓度对阳离子吸收的速率
（b）
图6.2在（a）有足够阳离子的植物和（b）没有阳离子的植物中，阳离子的吸收与其在溶液中的浓度之间的一般关系。总摄取量（实线）表示为“高亲和力”可饱和（-。-）和不可饱和（---）分量的总和。在缺乏阳离子的植物中，可饱和成分的容量增加。
图6.3根细胞质膜中的转运蛋白。有关详细信息，请参见文本。
经由共生途径传递到木质部的阳离子矿物质元素的吸收通常表现出可饱和和不可饱和的成分（图6.2；White，3年）。阳离子摄取的浓度依赖性以及可饱和和不可饱和组分的相对大小反映了根细胞质膜中转运蛋白的性质，活性和丰度。根细胞质膜中的多种转运蛋白可催化从土壤溶液中吸收并吸收必需阳离子矿物质的木质部（图6.3）。钾可以通过电压门控的内向整流K+选择性通道（KIRC）进入根细胞，例如“摇床”基因家族的成员编码的钾离子，非选择性阳离子通道（VICC），例如“摇床”基因家族的成员编码的钾离子。环状核苷酸门控通道（CNGC）和谷氨酸受体（GLR）基因家族；或“高亲和力”K+转运蛋白，例如质膜中的K+/H+转运蛋白（HAK/KUP），K+/Na+协同转运蛋白（HKT/Trk）和阳离子H+交换剂（CHX）怀特，9年；怀特和卡利，年）。钾通过存在于根周周和质膜实质细胞质膜中的电压门控，向外整流的K+选择通道（KORC）加载到木质部中。钙可以通过Ca2+渗透性阳离子通道进入根细胞，包括超极化激活的Ca2+通道（HACC），非电压依赖性非选择性阳离子通道（VICC）和去极化激活的Ca2+通道（DACC；White和Broadley，3；Karley和White，9；McAinsh和Pittman，9；Dodd等，）。Ca2+从根细胞到质外体的外排被质膜中的Ca2+-ATPase催化。镁通过非选择性阳离子通道或通过其质膜中的Mg2+转运蛋白（MGT）进入根细胞（Karley和White，9；White和Broadley，9）。据推测，ATP酶催化从根细胞进入木质部的Mg2+外排。由于许多催化K+尤其是Ca2+转运的蛋白是非选择性阳离子通道，因此Na+也可以通过这些转运蛋白进入根细胞（White，；Munns和Tester，8）。
植物表现出两种从土壤中获取铁的策略（图6.4；Schmidt，；Mengel等，1；Guerinot，）。非豆科物种的根（策略I植物）酸化根际并释放有机酸和酚类化合物，以增加土壤溶液中的Fe3+浓度。这些化合物与Fe3+螯合，然后被根表皮细胞质膜中的铁还原酶还原为Fe2+，Fe2+被ZIP基因家族成员编码的Fe2+转运蛋白吸收（Puig和Pe?arrubia，9年）。；White和Broadley，9；Guerinot，）。谷物和草类（策略II植物）可以通过Fe2+转运蛋白吸收Fe2+，但它们也会将植物铁载体（铜酸的结构衍生物）释放到根际，从而螯合Fe3+，并通过玉米的同系物吸收Fe3+-植物铁载体复合物。根细胞质膜上的*色条纹蛋白（YSL）（Puig和Pe?arrubia，9年；White和Broadley，9年；Guerinot，年）。锌可以通过根系细胞质膜吸收，而锌则是由ZIP基因家族成员编码的Zn2+转运蛋白催化，或者在谷类和草丛中，是由YSL蛋白催化的锌-植物铁载体复合物（Grotz和Guerinot，6；Broadley等，7；Puig和Pe?arrubia，9；White和Broadley，9；Clemens，）。重金属P1B-ATPase家族的成员将Zn2+装入木质部。根细胞对铜的吸收是通过铜转运蛋白（CTR）家族的高亲和力铜离子转运蛋白和/或由ZIP基因家族成员编码的铜离子转运蛋白发生的，而铜离子2+被重金属P1B装载到木质部中-ATP酶（Grotz和Guerinot，6;Burkhead等，9;Puig和Pe?arrubia，9;White和Broadley，9;Clemens，）。在谷物和草丛中，Cu还可以作为铜-植物铁载体复合物吸收，并受YSL蛋白催化。ZIP基因家族成员编码的Mn2+转运蛋白催化根细胞吸收锰（Puig和Pe?arrubia，9；Williams和Pittman，），而且据推测Ni2+也通过这些转运蛋白进入根细胞（Pilon-Smits等）。等人，9；Tejada-Jiménez等人，9）。此外，由于某些ZIP（例如IRT1）在阳离子之间相对非选择性，因此它们可以将Co2+和Cd2+转运到根细胞中。还可以想象，根细胞可以将Mn和Ni作为YSL蛋白催化的植物铁载体复合物吸收（Puig和Pe?arrubia，9；Tejada-Jiménez等，9；Guerinot，）。
动态调节转运蛋白的活性和编码转运蛋白的基因的表达，以确保必需的矿物质元素的适当组织浓度。在缺乏钾，铁，锌，铜或锰的植物中，特定的高亲和力转运蛋白的丰度和/或活性增加，并且能够从含有低浓度阳离子的土壤溶液中获取这些元素（图6.2）。此外，当铁，锌，铜或锰短缺时，根系会流出更多的质子，有机酸，植物铁载体和能够降解有机化合物以增加土壤溶液中这些元素浓度的酶（Broadley等，7）。；Pilon等，9；Puig和Pe?arrubia，9；White和Broadley，9；Clemens，；Guerinot，；White和Karley，）。这些根部性状通常通过与菌根真菌的结合以及在根际中培养有益的微生物群落而得到补充（Rengel等，；Harrier和Watson，3；Barea等，5；Morgan等，5；Broadley等）。等人，7；SmithandRead，7；Cavagnaro，8；White和Broadley，9）。由于阳离子元素向根表面的传递通常取决于其在土壤溶液中的浓度，因此从顽固的土壤成分中迁移出来的阳离子对植物吸收它们的影响很大，而单独增加根系吸收能力通常对土壤的吸收几乎没有影响。大田作物对这些元素的获取（Barber，）。
图6.4非淀粉类（策略I）和禾本科（策略I）植物物种对铁缺乏的根响应。在策略I的植物中，H+-ATPases增强了根际的酸化作用，并诱导了铁还原酶活性以减少根际中的Fe（III）螯合物，从而释放了Fe2+，供铁缺乏时根细胞质膜上的摄取。诱导型，高亲和力的Fe2+转运蛋白。在策略II植物中，增强的植物铁载体（PS）的合成和释放到根际螯合物中Fe3+，Zn2+，Cu2+和Mn2+，这些螯合物通过铁缺乏诱导的转运穿过质膜。蛋白质。改编自怀特（）。伦敦学术出版社对此表示赞同。
6.4土壤溶液中的阳离子元素
土壤溶液中阳离子元素的补体和浓度的差异反映了世界各地土壤的巨大多样性。在岩石碎片，矿物质，水溶液和土壤颗粒带负电的表面上发现了碱性阳离子。带负电荷的表面上的碱性阳离子的数量在大约1至cmolkg-1的土壤中不等，通常用于估算肥料需求（Havlin等，5；Fageria，9）。这种变化中的一些是由于农艺实践的差异而引起的，但大部分是由于土壤中的过程及其对母体材料和风化程度的依赖性而引起的。风化通过水和温度相关的物理过程（例如冻结和解冻）分解岩石和岩石碎片。
土壤中的化学变化是通过水解和氧化以及大气沉积（例如，S和Na），二氧化碳和有机酸以及其他动植物的活动产生的化合物而发生的。最初，风化会产生小块的岩石和矿物颗粒，其组成与母体岩石相似，但随着风化的继续，会产生粘土和非晶态材料，其中的矿物元素比母体岩石少。即使这些产品也因随后的风化而进一步转变。另外，由于植物残渣的形成和降解，有机物累积在土壤中。然而，尽管土壤形成过程很复杂，但仍出现了可广泛应用的原理，这些原理控制着土壤不同成分的形成及其阳离子性质。在本节中，首先讨论土壤主要成分的阳离子性质及其形成的关键阶段，以介绍这些原理。然后讨论了控制溶液中碱性阳离子浓度相互之间，土壤的CEC（交换位点上所有阳离子当量的总和）和pH值之间关系的定量关系。
6.4.1土壤的性质和形成
矿物碎片的特性因其来源的岩石而异。例如，从某些形式的岩浆中缓慢冷却而来的碎片几乎不含富含碱的阳离子，而从迅速地冷却的岩浆中衍生而来的碎片通常都富含碱性阳离子（Wild，）。来源于其他两种主要岩石类型的矿物碎片也存在相似的多样性，即顾名思义，沉积岩石（如石灰岩）是由沉积形成的，而变质岩石是由高温和高压下再结晶形成的。通常，直接源自母岩的碎片很大，并出现在沙子和粉砂的粒度级分之内。因此，它们的每单位质量的表面积很小，并且其CEC小于相似组成的粘土的表面积（表6.3）。
但是，如果母体材料富含碱，则沙子和粉尘颗粒的CEC可能很大。据报道，在上部20–30cm的土壤层中，沙粒的平均值为19cmolkg-1，而淤泥质分数为33cmolkg-1（McAleese和McConaghy，年）。即使与衍生自类似的富含碱的岩石的蒙脱石粘土相比，这些值也很重要。
直径小于2μm的矿物颗粒被归类为粘土。首先，必须注意的是，尽管这里给出的例子说明了粘土形成的主要过程，但是粘土的物理和化学性质可以有很大的不同。通常，粘土由两个不同的单元组成：硅氧和氢氧化铝。硅氧单元由三个O2-离子四面体中心的Si4+组成（Mott，a）。这些四面体以不同的方式相互连接，但是在所有情况下都存在Si–O–Si键。在黏土中，这些键形成仅一硅层厚的二维纸状片。氢氧化铝单元在几何上排列，使得Al3+在六个OH-的八面体排列的中心，这些OH-聚合成一个Al原子厚的片。
这些薄片的形成及其结合方式会影响粘土的阳离子性质，如高岭石和蒙脱石所示。高岭石由与一个铝板相邻的一个硅板形成。两层之间的粘结力强，收缩和溶胀小，并且粘土具有耐候性。它是在酸性环境中形成的（Wilson，）。它的CEC低（表6.3），几乎没有碱阳离子，并且永久电荷几乎为零。但是，由于它具有暴露的OH-基团，因此其表面电荷取决于pH（Tan，年）。相比之下，蒙脱石由一块夹在两片Si-O-Al链之间的Si片之间的Al片组成（Mott，a）。片材之间的结合力弱，收缩和溶胀是相当大的，并且通过风化成高岭石很容易降解（Wilson，）。它是在富含碱的环境中形成的，并且诸如Mg2+和Fe2+的阳离子被截留在Al板的“孔”中，并在其形成过程中替代了一些Si4+和Al3+离子（Mott，a）。参与这种无定形置换的阳离子的混合物会以不同形式的蒙脱石变化，但是，由于这些阳离子的价比低于Si4+或Al3+，因此所有这些形式均具有高负电荷和高CEC，通常为cmolkg-1（表6.3）。值得注意的是，Ca2+决不会参与无定形置换，因为它太大而无法容纳在可用空间中。层之间的弱键合还意味着，阳离子中唯一的K+和NH4+可能会被夹在层之间，然后被说成是固定的。固定的K+和NH4+仅可缓慢用于植物，其重要性将在后面的6.5节中讨论。另一类重要的粘土是水合的Fe和Al氧化物。这些粘土在酸性条件下具有弱的负电性，而在碱性条件下具有正电性，这使它们能够吸附阴离子，例如磷酸根。它们还与重金属阳离子（例如Cu2+，Zn2+和Pb2+）形成共价键。这些粘土的吸附能力范围为3至30cmolkg-1（Tan，）。
表6.3土壤主要成分的阳离子交换容量（CEC）的典型值。
土壤胶体
CEC(cmolkg–1)3
土壤有机质
–
蒙脱石
60–
高岭石
3–15
倍半氧化物
2–4
aCECvarieswithpH.
Source:Data